关键词:
软组织保存
消化道解剖
进食策略
捕食偏好
消化道重建
消化生理学
腹膜肋形态功能学
胡氏贵州龙
三叠纪
摘要:
二叠纪末生物大绝灭之后,地球进入了一个新的时代—爬行动物时代。陆地脊椎动物重返海洋,并在三叠纪快速辐射演变为许多生物形态,形成了以鱼龙类、海龙类及鳍龙类为代表的海生爬行动物类群,鳍龙类可再分为楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类及纯信龙类。肿肋龙类作为鳍龙类中最为原始的代表,分布于三叠纪古特提斯海的局限海域或台内盆地。来自中国的贵州龙与其他欧洲的肿肋龙共同组成了一个亲缘关系最为密切的单系类群。胡氏贵州龙作为贵州兴义动物群中产出最丰富的物种之一,于1958年首次被分类到肿肋龙科。随后,大量的胡氏贵州龙标本产出于兴义动物群中,为胡氏贵州龙的多方面研究提供了材料保障。许多学者对其进行了包括骨骼学、形态功能学、两性异型、个体发育、异速生长、生殖方式及古地理环境等方面的研究。但由于软组织的保存往往需要极其苛刻的地质埋藏条件,几乎未见关于胡氏贵州龙软组织的报道。对于大部分中生代爬行动物的饮食推断多来自于牙齿及颌骨结构这样的间接证据。本文首次报道了9件保存完好的带有消化道软组织残留物及消化道内容物的胡氏贵州龙标本,研究结果不仅提供了反映胡氏贵州龙饮食偏好及摄食机制的直接证据,而且给出了大量的胡氏贵州龙消化生理学及解剖学的信息。通过这些残留物与胡氏贵州龙躯干骨骼间的相互关系,确定这些残留物被保存在胡氏贵州龙体腔之中。保存这些残留物的胡氏贵州龙个体大多为雄性,排除了残留物与生殖系统的关系。腹腔中薄膜状的残留物局部出现褶皱特征,与侏罗纪的鱼龙及现生的海豚软组织极其相似。而对一保存极其精美的胡氏贵州龙腹腔中三维立体保存的“J”形团块状残留物进行X射线计算机断层扫描结果显示,一铰接完整的鱼类个体被包裹其中,且一个完整的鱼鳞化石被发现于胡氏贵州龙的左侧盆骨区域。种种证据不仅表明这些体腔中的残留物质是胡氏贵州龙消化道软组织及胃肠道内容物的集合体。而且说明胡氏贵州龙是偏爱以鱼类为食的物种,且往往整个吞下它的猎物,而不发生咀嚼的过程。这些消化道残留物在腹腔中的保存位置几乎一致,为恢复胡氏贵州龙的消化道提供了有利条件。根据保存异常精美的标本右侧腹腔中消化道软组织保存的形态及9件标本躯干后部左侧腹腔中的消化道残留物的重叠区域的分析,结合现代爬行生物的对比,确定了胡氏贵州龙消化道在体腔中的分布位置及消化器官组成。胡氏贵州龙作为一肉食性动物消化道组成较草食性动物简单,由食道、胃部、小肠、大肠及泄殖腔五个消化器官组成。细长食道由咽喉沿贵州龙主轴延伸,至第8-第9节背椎处转入胃部,胃部自第10节背椎至第15节背椎呈近“J”形分布于右侧腹腔内,而后胃部变窄进入幽门,在第16-17节背椎向左转入肠道区域。肠道分布于左侧后部腹腔及盆骨区域,分为两个部分,相对较短的盘环状小肠及短直的大肠,后由大肠进入泄殖腔,在第2-第3节尾椎处结束消化道。大量的胃肠道内容物保存在胡氏贵州龙的体腔之中,且其中包含完整铰接的鱼类,说明食道与胃部黏膜壁具备较强的膨胀收缩能力以适应食物的大小。多次间隔时间较短的进食说明胡氏贵州龙具备较强的消化能力。胃部肌肉发达,有良好的机械消化能力。幽门具有强大的括约肌,能很好的阻止肠道中的食物回流近胃部,且分泌物可中和胃中消化物的酸性,为小肠的进一步消化和吸收提供稳定的环境。对胡氏贵州龙腹膜肋的重建说明,腹膜肋的存在为胡氏贵州龙的腹膜肌肉组织提供了锚定附件,自胸部区域骨骼结束位置起,五个元素骨骼组成的腹膜肋以中部V形元素骨骼围成的角度逐渐减小的趋势,沿贵州龙轴线排列至第11节脊椎位置。这样的结构组合使躯干前部的腹膜肋呈扇形排列,对躯干前部的肝脏、肺部等软弱器官起支撑保护作用。自第11节脊椎后,中部V形元素骨骼消失,侧向元素骨骼可向外延展为胡氏贵州龙的大量进食及胚胎发育增大腹腔容纳空间。